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士鋒生物核苷酸的生物合成與代謝
最近更新時間：2013-11-11
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*節(jié) 核苷酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)
核苷酸是組成核酸的基本單位。組成DNA的核苷酸是脫氧核糖核苷酸（deoxyribonucleotide）。組成rna的是核糖核苷酸（ribonudeotide）。核苷酸可以進(jìn)一步水解為核苷（nucleoside）和磷酸，核苷又可以水解為戊糖（pentose）和堿基（base）（圖8-1）
圖8-1 核酸的組成
核苷酸中的戊糖有核糖（ribose）和脫氧核糖（deoxyribose）兩種，分別存在于核糖核苷酸和脫氧核糖核苷酸中。核苷酸中的堿基均為含氮雜環(huán)化合物，分屬于嘌呤衍生物和嘧啶衍生物。核苷酸中的嘌呤堿基主要有鳥嘌呤（guanine）和腺嘌呤（adenine）;嘧啶堿基主要有：尿嘧啶（uracil）、胞嘧啶（cytosine）和胸腺嘧啶（thymine）。其中尿嘧啶只存在于RNA中，而胸腺嘧啶只存在于DNA中。
圖8-2 核糖核苷酸（a）和脫氧核糖核苷酸（b）的化學(xué)結(jié)構(gòu)
堿基與戊糖以糖苷鍵相連接構(gòu)成核苷，通常是戊糖的C1′與嘧啶堿的N1或嘌呤堿的N9相連接。核苷中的戊糖與磷酸以磷酸酯鍵連接構(gòu)成核苷酸。（圖8-2）體內(nèi)核苷酸大多數(shù)是以核糖或脫氧核糖C5′上羥基被磷酸化，形成5′一核苷酸（5′-nucleotide）。除一磷酸核苷外，體內(nèi)還有核苷的二磷酸酯和三磷酸酯形式。以核糖腺苷酸為例，除AMP外，還有二磷酸腺苷（adenosine5′-diphosphate ADP）及三磷酸腺苷（adenosine5′-triphosphate ATP）。二磷酸核苷酸和三磷酸核苷酸多為核苷酸有關(guān)代謝中間產(chǎn)物或酶活性及代謝的調(diào)節(jié)物質(zhì)。三磷酸核苷酸是參與核酸合成的直接形式，并同時為生理儲能和供能的重要形式。
第二節(jié) 嘌呤核苷酸的合成代謝
一、嘌呤核苷酸的合成
體內(nèi)嘌呤核苷酸的合成有兩條途徑：①利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及CO2等簡單物質(zhì)為原料合成嘌呤核苷酸的過程,稱為從頭合成途徑（denovo synthesis），是體內(nèi)的主要合成途徑。②利用體內(nèi)游離嘌呤或嘌呤核苷，經(jīng)簡單反應(yīng)過程生成嘌呤核苷酸的過程，稱重新利用（或補(bǔ)救合成）途徑（saluagepathway）。在部分組織如腦、骨髓中只能通過此途徑合成核苷酸。
（一）嘌呤核苷酸的從頭合成
早在1948年，Buchanan等采用同位素標(biāo)記不同化合物喂養(yǎng)鴿子，并測定排出的尿酸中標(biāo)記原子的位置的同位素示蹤技術(shù)，證實(shí)合成嘌呤的前身物為：氨基酸（甘氨酸、天門冬氨酸、和谷氨酰胺）、CO2和一碳單位（N10甲酰FH4，N、N10-甲炔FH4）（圖8-3）。
圖8-3 嘌呤環(huán)合成的原料來源
隨后，由Buchanan和Greenberg等進(jìn)一步搞清了嘌呤核苷酸的合成過程。出人意料的是，體內(nèi)嘌呤核苷酸的合成并非先合成嘌呤堿基，然后再與核糖及磷酸結(jié)合，而是在磷酸核糖的基礎(chǔ)上逐步合成嘌呤核苷酸。嘌呤核苷酸的從頭合成主要在胞液中進(jìn)行，可分為兩個階段：首先合成次黃嘌呤核苷酸（inosine monophosphate IMP）;然后通過不同途徑分別生成AMP和GMP。下面分步介紹嘌呤核苷酸的合成過程。
1.IMP的合成：IMP的合成包括11步反應(yīng)：（圖8-4）
（1）5-磷酸核糖的活化：嘌呤核苷酸合成的起始物為α-D-核糖-5-磷酸，是磷酸戊糖途徑代謝產(chǎn)物。嘌呤核苷酸生物合成的*步是由磷酸戊糖焦磷酸激酶（ribosephosphate pyrophosphohinase）催化，與ATP反應(yīng)生成5-磷酸核糖-α-焦磷酸（5-phosphorlbosylα-pyrophosphatePRPP）。此反應(yīng)中ATP的焦磷酸根直接轉(zhuǎn)移到5-磷酸核糖C1位上。PRPP同時也是嘧啶核苷酸及組氨酸、色氨酸合成的前體。因此，磷酸戊糖焦磷酸激酶是多種生物合成過程的重要酶，此酶為一變構(gòu)酶，受多種代謝產(chǎn)物的變構(gòu)調(diào)節(jié)。如PPi和2，3-DPG為其變構(gòu)激活劑。ADP和GDP為變構(gòu)抑制劑。