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聯(lián)合作圖和單倍體型
最近更新時(shí)間:2017-3-6
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由于常規(guī)的連鎖分析(linkage analysis)是利用單分離群體,只用兩個(gè)親本,所以在一次研究中只能檢測(cè)兩個(gè)或四個(gè)等位基因。而且選擇要在性狀上盡可能差別明顯的親本,以提高檢測(cè)到主效基因位點(diǎn)分離的機(jī)率。這種方法不能檢查整個(gè)種質(zhì)群體中的全部遺傳變異,不能在一次測(cè)驗(yàn)中研究多個(gè)不同的性狀。聯(lián)合作圖(association mapping)也稱連鎖不平衡作圖(linkage disequilibrium mapping,LD mapping),是鑒定數(shù)量性狀位點(diǎn)的有用工具。在聯(lián)合作圖方法中,不管潛在的家族關(guān)系,而是在一個(gè)大的種質(zhì)池中查找基因型和表現(xiàn)型之間的統(tǒng)計(jì)學(xué)聯(lián)合關(guān)系?;谠诨蛭稽c(diǎn)在的兩個(gè)相鄰的等位基因間的歷史關(guān)系來(lái)鑒定影響某個(gè)性狀表達(dá)的基因位點(diǎn)。
由于減數(shù)分裂過(guò)程中會(huì)發(fā)生基因重組,zui初兩個(gè)相鄰等位基因的發(fā)生的共重組在群體中會(huì)逐步衰退。因此,未知基因和鄰近的標(biāo)記之間的相對(duì)等位基因分布將是非隨機(jī)的,換言之,它們的分布是不平衡的。與連鎖作圖不同,聯(lián)合作圖研究可用現(xiàn)有的所有植物種系進(jìn)行,但又不用雜交和檢測(cè)后代。利用這種方法,可在一次研究中觀察到所有性狀zui大程度的基因型變異性。理論上,聯(lián)合作圖的優(yōu)勢(shì)在于,利用具有減數(shù)分裂歷史的大的種質(zhì)池(或群體)來(lái)測(cè)定基因的連鎖關(guān)系,可以較高精度定位基因,而這是在連鎖作圖中無(wú)法做到的。但是,目前所觀察到的等位基因,其不可見(jiàn)的連鎖歷史可能并不是單一的,這對(duì)作圖統(tǒng)計(jì)學(xué)是一種限制,也不像在傳統(tǒng)的連鎖作圖中那樣嚴(yán)格。因此,其優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)與連鎖作圖是互補(bǔ)的。
利用雙等位基因標(biāo)記(bi-allelic markers)如單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms,SNPs)和擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphisms,AFLPs)進(jìn)行數(shù)量性狀(而不是質(zhì)量性狀)聯(lián)合作圖時(shí),因?yàn)橹挥蠥(純合等位基因1)、B(純合等位基因2)或H(雜合體)兩種或三種基因型,在尋找數(shù)量性狀值之間的相關(guān)關(guān)系時(shí)會(huì)產(chǎn)生問(wèn)題。
微衛(wèi)星標(biāo)記(Microsalite markers,SSRs)是一種復(fù)等位基因的可選系統(tǒng),但這種標(biāo)記于自然產(chǎn)生重復(fù)序列的基因位點(diǎn),與具有潛在高圖密度的snps不能相比,而這是成功地進(jìn)行聯(lián)合作圖所必需的。雙等位基因標(biāo)記資料相對(duì)信息含量較少,但用標(biāo)記單倍體型(haplotype)而不是用單個(gè)標(biāo)記分?jǐn)?shù),可以使雙等位基因標(biāo)記資料的信息含量得到提高。單倍體型可定義為處于連鎖相的通常的等位基因組,一般位于相鄰的基因座(即從單個(gè)親本遺傳到的等位基因)。可以得到自交系的植物物種,單倍體型可直接從基因型來(lái)確定,而雜合體則需進(jìn)行連鎖相檢測(cè)。
在聯(lián)合作圖研究中利用單倍體型時(shí),若干連鎖的雙等位基因信息結(jié)合起來(lái)作為單個(gè)復(fù)等位基因標(biāo)記。這樣的單倍體型標(biāo)記既可顯示許多等位基因(當(dāng)平均局部LD較低時(shí)),也可顯示少數(shù)等位基因(當(dāng)局部LD值較高時(shí))。單倍體型可從物理圖譜、再測(cè)序基因座(序列單倍體型)或遺傳圖譜(標(biāo)記單倍體型)產(chǎn)生。利用單倍體型能否從總體上提高聯(lián)合檢測(cè)的能力目前仍無(wú)定論: