苯丙烷代謝是最重要的植物次生代謝途徑之一，對植物生長發(fā)育及植物環(huán)境互作有重要作用。同植物其他的信號通路一樣,苯丙烷代謝途徑中的各種組分也受到一系列精細(xì)且復(fù)雜的調(diào)控,使植物能更好地完成其整個生長發(fā)育周期并適應(yīng)周邊多變的生長環(huán)境，同時植物苯丙烷代謝途徑通過參與細(xì)胞木質(zhì)化、細(xì)胞色素形成及根瘤形成等過程發(fā)揮其生物學(xué)功能。

植物苯丙烷代謝途徑的代謝調(diào)控

1.自身內(nèi)部調(diào)控 到目前為止,仍未在植物中鑒定到PAL及其同源基因的多重缺失突變體,說明PAL在植物生長發(fā)育的過程中是必需的,甚至在植物胚胎發(fā)育時期就發(fā)揮著重要功能。同樣,植物苯丙烷代謝途徑中的其它一些成員缺失突變,也會不同程度地影響植物正常的生長發(fā)育。所以,以上結(jié)果一方面證明了植物進(jìn)化出多個基因拷貝調(diào)控植物生長發(fā)育的生物學(xué)意義；另一方面也說明,植物苯丙烷代謝相關(guān)基因在其整個生長發(fā)育過程中必定受到嚴(yán)格精細(xì)的調(diào)控。 以PAL為例,正常情況下, PAL的表達(dá)伴隨著植物的生長過程呈明顯的波動變化,例如擬南芥PAL1在2d的幼苗中表達(dá)量最高,隨后表達(dá)量逐漸降低。PAL3 則在生長10 d的幼苗中表達(dá)量最高。在不同組織器官中,PAL1在花藥和心皮中有較高表達(dá),而PAI2在花藥中幾乎無表達(dá)。對PAL基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)顯示,PAL與C4H和4CL具有明顯的共表達(dá)特性,說明這些基因的表達(dá)調(diào)控至少包括轉(zhuǎn)錄調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后調(diào)控和翻譯后調(diào)控等。在這些基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控中,研究發(fā)現(xiàn),大量的轉(zhuǎn)錄因子參與植物苯丙烷的代謝調(diào)控,不同類型的轉(zhuǎn)錄因子可分別結(jié)合到PAL,C4H及4CL等基因的啟動子區(qū),激活或抑制其表達(dá)。在轉(zhuǎn)錄后和翻譯后的調(diào)控過程中,則發(fā)現(xiàn)有多種不同的miR-NA 和泛素化蛋白質(zhì)分別調(diào)控。除此之外,也有研究報道, DAN甲基化以及組蛋白的乙?；蛉ヒ阴；揎椧部捎绊懼参锉奖榇x途徑中多個成員組分的表達(dá)調(diào)控。

由于苯丙烷代謝途徑由一系列的酶促反應(yīng)構(gòu)成,所以基于酶促反應(yīng)的特征,植物苯丙烷代謝途徑也必定受其代謝產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)。有研究顯示,通過人為添加前體底物或末端產(chǎn)物,例如肉桂酸、對香豆酸和黃酮等,均可顯著影響苯丙烷代謝途徑中多種催化酶的活性。其次,植物為了更好地調(diào)控其體內(nèi)的苯丙烷代謝途徑,一些植物激素及其自身也存在一些內(nèi)源性抑制物質(zhì),均可影響代謝相關(guān)基因的表達(dá)或蛋白酶的酶活性。

2. 外界誘導(dǎo)調(diào)控

外界多種生物或非生物因子也可顯著誘導(dǎo)植物苯丙烷代謝途徑中相關(guān)基因的表達(dá),例如病原微生物、草食性害蟲,機(jī)械損傷、光照和溫度等。有研究發(fā)現(xiàn),用病原菌處理植物葉片,不僅能在短時間內(nèi)誘導(dǎo)葉片中PAL基因的表達(dá),甚至在一段時間后還間接地誘導(dǎo)了植物其他組織器官中PAL基因的表達(dá)，使植物產(chǎn)生系統(tǒng)性免疫反應(yīng)。對植物生長發(fā)育必需的光而言,光質(zhì)和光強(qiáng)都能影響植物苯丙烷代謝基因的表達(dá),如紫外光相較于白光更能促進(jìn)PAL基因的表達(dá),且光強(qiáng)的改變還可影響pal1 pal2雙突變體的育性。有研究報道,低溫可誘導(dǎo)PAL及其它苯丙烷代謝基因的表達(dá),但并非所有苯丙烷代謝途徑中的基因都可被低溫誘導(dǎo)。例如,擬南芥的PAL1和PAI2可被低溫誘導(dǎo),而PAL3和 PAL4由于其啟動子區(qū)缺少光應(yīng)答的SORLIP基序,故并不受低溫誘導(dǎo)。

植物苯丙烷代謝途徑的生物學(xué)功能

1.參與細(xì)胞木質(zhì)化

木質(zhì)素是植物苯丙烷代謝途徑中合成的一參里要產(chǎn)物,作為植物細(xì)胞壁的主要組成成分,構(gòu)建了植物的支持系統(tǒng)和物質(zhì)運(yùn)輸系統(tǒng)。所以,在植物組織培養(yǎng)中,常常通過檢測植物愈傷組織中PAL表達(dá)量是否躍增,以判斷愈傷組織是否開始分化。同時,由于植物苯丙烷代謝途徑介導(dǎo)的細(xì)胞木質(zhì)化,也與植物花粉發(fā)育、種子大小、抗病、抗干旱脅迫、抗離子脅迫及抗低溫脅迫等息息相關(guān)。

2.參與細(xì)胞色素形成

細(xì)胞色素主要存在于植物的葉、花、果實及種子等組織器官,構(gòu)成了五彩斑斕的植物王國。植物細(xì)胞色素的改變,不僅影響了植物抗紫外的能力,同時也影響著植物對授粉昆蟲的吸引力。研究顯示,植物細(xì)胞色素是由植物苯丙烷類代謝產(chǎn)物,香豆酰CoA ,經(jīng)過黃酮代謝途徑生成的花青素、黃酮醇和黃酮等物質(zhì),所以一般彩色花中苯丙烷代謝途徑中多種酶的活性要顯著高于白色花。

3.參與根瘤形成

大多數(shù)的微生物都具有趨化性,對外源不同化學(xué)物質(zhì)表現(xiàn)出趨近或遠(yuǎn)離,以利于其自身生存。而植物苯丙烷代謝途徑產(chǎn)生的大量的次級代謝物,可通過植物根系分泌到根際土壤中,誘導(dǎo)土壤微生物在根系的聚集。已有報道顯示,苯丙烷代謝途徑產(chǎn)生的黃酮類化合物對根瘤菌有趨化作用,其可誘導(dǎo)根瘤菌中結(jié)瘤因子的生物合成,促進(jìn)植物固氮根瘤的形成。因此,在未來的研究中,通過人為誘導(dǎo)植物根系中特定黃酮類物質(zhì)的產(chǎn)生,進(jìn)而有目的地影響植物根系的微生物群落,可能對提升作物抗性及產(chǎn)量,尤其是藥用植物中藥效成分的含量,將提供全新的認(rèn)知。

4.參與植物抗病免疫

經(jīng)大量研究證實,PAL的活性與植物抗病能力密切相關(guān),其蛋白質(zhì)活性的強(qiáng)弱已成為判斷植物抗病能力的一個重要生理指標(biāo)。且病原菌細(xì)胞破碎物、產(chǎn)生的毒素及病原菌培養(yǎng)液均可誘導(dǎo)植物PAL、4CL,C4H等苯丙烷途徑酶類活性的增加,同時這些物質(zhì)對PAL活性的影響還具有明顯的劑量誘導(dǎo)效應(yīng)。從機(jī)制上分析,植物苯丙烷途徑參與抗病免疫,一方面是因為其代謝合成的木質(zhì)素,促進(jìn)了細(xì)胞的木質(zhì)化程度,使細(xì)胞壁加厚,形成了阻止病原菌侵入細(xì)胞的物理屏障。另一方面,其代謝產(chǎn)生的多種代謝產(chǎn)物,例如酚類和異黃酮類等,可進(jìn)一步合成植物植保素,抑制病原菌生長。其次,植物苯丙烷途徑還參與植物抗病激素水楊酸的合成,通過激活植物抗病免疫信號通路,綜合調(diào)控植物的抗病防御能力。