關(guān)于用育種值提升一般配合力分析水平的研究

《關(guān)于用育種值提升一般配合力分析水平的研究》原文發(fā)表于《種子科技》2019年第01期，以下是摘錄的部分內(nèi)容，供育種者參考。

動(dòng)物育種中育種值（Breedingvalue）廣泛使用，甚至是動(dòng)物育種學(xué)重要的教學(xué)內(nèi)容之一，而植物育種尤其玉米育種，多采用配合力理論指導(dǎo)實(shí)際育種工作，育種值和配合力都在育種實(shí)踐中取得了很好的育種結(jié)果。無(wú)論植物育種還是動(dòng)物育種，都是對(duì)基因的選擇，在解決多年多點(diǎn)配合力分析問(wèn)題時(shí)，筆者發(fā)現(xiàn)一般配合力和育種值在模型構(gòu)建上一致，進(jìn)而提出了適用于植物育種使用的植物育種值模型來(lái)提升一般配合力的計(jì)算分析水平。

1、多年多點(diǎn)配合力分析問(wèn)題

對(duì)一個(gè)群體進(jìn)行過(guò)一次以上的配合力試驗(yàn)，如異地安排試驗(yàn)進(jìn)行穿梭育種，如何解決多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析問(wèn)題？很顯然，多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)可以提供更豐富更準(zhǔn)確的試驗(yàn)信息，這對(duì)親本選擇意義重大。

依據(jù)線性模型的效應(yīng)可加性，多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)，可以分離的效應(yīng)中包含年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)、一般配合力效應(yīng)（GeneralCombining Ability, GCA）、特殊配合力效應(yīng)（Special CombiningAbility, SCA）。單一年度單一地點(diǎn)的配合力試驗(yàn)是多年多點(diǎn)配合力試驗(yàn)的特例。在單一的配合力試驗(yàn)中，年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)因?yàn)闊o(wú)法有效分離，混雜在其余效應(yīng)中。線性混合模型中固定效應(yīng)可多個(gè)，隨機(jī)效應(yīng)多設(shè)為一個(gè)，為保持跟一般配合力定義一致，將模型中的GCA構(gòu)建為隨機(jī)效應(yīng)（Σ效應(yīng)=0）。在育種實(shí)踐中，一個(gè)配制好的雜交組合，不種出來(lái)，無(wú)法知道其真實(shí)生產(chǎn)表現(xiàn)，一般認(rèn)為這與SCA有關(guān)，因此玉米育種多采用GCA選擇親本自交系，采用SCA尋找優(yōu)良組合，這也意味著SCA在育種選擇方面事實(shí)上失去了計(jì)算意義。因而模型應(yīng)側(cè)重GCA，于是用年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)取代模型中的SCA。

得到了多年多點(diǎn)配合力分析模型：

Y =  μ + 年度效應(yīng) + 地點(diǎn)效應(yīng) + GCA + 誤差

其中：年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)均為固定效應(yīng)，GCA為隨機(jī)效應(yīng)。

跟動(dòng)物育種中的動(dòng)物模型進(jìn)行比較，動(dòng)物模型^[1]：

Y= μ +  + a+ e

模型中 b_j---第j個(gè)系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，為固定效應(yīng)

a---加性遺傳效應(yīng)（育種值），為隨機(jī)效應(yīng)

e---隨機(jī)殘差

多年多點(diǎn)配合力分析模型中年度效應(yīng)和地點(diǎn)效應(yīng)均屬于環(huán)境效應(yīng)，于是，植物多年多點(diǎn)配合力模型和育種值動(dòng)物模型兩者模型一致。兩個(gè)模型的區(qū)別僅在于同為隨機(jī)效應(yīng)的，一個(gè)是一般配合力，一個(gè)是育種值。

植物領(lǐng)域一般配合力使用，一直依據(jù)其定義（g_i =y_i. - y_..）進(jìn)行計(jì)算，90年代，美國(guó)開始在植物育種上嘗試采用BLUP分析方法，所用分析模型，包含了GCA和SCA效應(yīng)，沒(méi)有包含年度和地點(diǎn)效應(yīng)。模型效應(yīng)線性可加的情況下，應(yīng)力求效應(yīng)的生物學(xué)意義明晰，因此年度和地點(diǎn)效應(yīng)有必要在模型中單獨(dú)列出進(jìn)行準(zhǔn)確分離，這符合植物開放式生產(chǎn)環(huán)境的特點(diǎn)，也與生物統(tǒng)計(jì)方差分析的效應(yīng)分離思路一致?？紤]一般配合力（基因加性效應(yīng)）對(duì)育種選擇的重要作用，筆者提出了以育種值為隨機(jī)效應(yīng)的線性混合效應(yīng)模型---植物育種值模型。

2、植物育種值模型

Y = μ + b_年度 + b_{地點(diǎn)} +  a_j + e

Y：數(shù)據(jù)觀測(cè)值，

μ：總體均值

b_年度：試驗(yàn)?zāi)甓鹊男?yīng),固定效應(yīng)

b_{地點(diǎn)}：試驗(yàn)地點(diǎn)的效應(yīng),固定效應(yīng)

a_i：第j個(gè)品種的育種值，隨機(jī)效應(yīng)

e：隨機(jī)殘差

考慮種群效應(yīng)的育種值模型：

Y = μ + b_年度 + b_{地點(diǎn)} + h_i + a_ij + e

Y：數(shù)據(jù)觀測(cè)值，

μ：總體均值

b_年度：試驗(yàn)?zāi)甓鹊男?yīng),固定效應(yīng)

b_{地點(diǎn)}：試驗(yàn)地點(diǎn)的效應(yīng),固定效應(yīng)

h_i：第i個(gè)種群效應(yīng)，固定效應(yīng)

a_ij：第i個(gè)種群第j個(gè)品種的育種值，隨機(jī)效應(yīng)

e：隨機(jī)殘差

動(dòng)物育種發(fā)展出動(dòng)物模型、公畜模型、公畜母畜模型、外祖父模型等，植物育種可以套用動(dòng)物模型。但是考慮植物育種的特點(diǎn)，植物育種值模型更能反映植物育種數(shù)據(jù)特點(diǎn)。每個(gè)觀測(cè)值可以從效應(yīng)的角度，剖分為總體均值，不同年度效應(yīng)，不同地點(diǎn)效應(yīng)，不同種群效應(yīng)，品種的育種值效應(yīng)。對(duì)照數(shù)量遺傳學(xué)的基本模型，可以發(fā)現(xiàn)BLUP線性混合模型特別適合計(jì)算育種值。加性遺傳模型下，G=M+ A，M為群體均值，A為加性效應(yīng)，對(duì)應(yīng)育種值。

表現(xiàn)型值P = 基因型值G + 環(huán)境效應(yīng)E + 隨機(jī)誤差e

基因型值G=群體均值M+ 加性效應(yīng)A

3、模型使用分析探討

3.1育種值較配合力更符合數(shù)量遺傳學(xué)模型

《植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)》在介紹1942年Sprague 和Tatum提出的配合力育種時(shí)，是這樣表述的：“所謂‘一般配合力’指一個(gè)自交系或品種（純合體）在一系列的雜交組合中的平均產(chǎn)量（或其他經(jīng)濟(jì)性狀）的表現(xiàn)；所謂‘特殊配合力’指根據(jù)于一般配合力所預(yù)測(cè)的平均產(chǎn)量（或其他經(jīng)濟(jì)性狀）的離差，或者說(shuō)，和所有雜交組合的平均數(shù)比較而論，某一的雜交組合中所表現(xiàn)的產(chǎn)量（或其他經(jīng)濟(jì)性狀）較之平均數(shù)為優(yōu)或劣的結(jié)果”。孔繁玲《植物數(shù)量遺傳學(xué)》則直接用“配合效應(yīng)”來(lái)介紹配合力：“通常把親本在實(shí)際組配中的表現(xiàn)稱為該親本或該對(duì)親本的配合力。一個(gè)親本在其所有雜交組合中表現(xiàn)的平均配合效應(yīng)稱之為該親本的一般配合力效應(yīng)（GCA）。一般配合力反映特定親本交配效應(yīng)的平均水平。”

配合力是從計(jì)算的角度而不是從效應(yīng)的角度，給出的定義，找不到跟基因效應(yīng)的直接字面聯(lián)系，跟數(shù)量遺傳學(xué)的效應(yīng)模型也沒(méi)有建立相應(yīng)關(guān)聯(lián)，這就造成了實(shí)際育種工作中對(duì)配合力的不同理解甚至濫用。依據(jù)一般配合力公式，獲得的結(jié)果接近于親代穩(wěn)定遺傳給子代的效應(yīng)部分，親代可穩(wěn)定遺傳效應(yīng)部分，跟親代基因有關(guān)，而加性效應(yīng)是數(shù)量遺傳學(xué)理論中可穩(wěn)定遺傳給子代的基因效應(yīng)，就是育種值。數(shù)量遺傳學(xué)對(duì)育種值分別給出了理論定義和實(shí)際定義，反映的就是要將數(shù)量遺傳學(xué)效應(yīng)模型和實(shí)際育種實(shí)踐相結(jié)合的需要。

在植物分子育種領(lǐng)域，配合力概念*被育種值取代，因?yàn)橹苯用鎸?duì)基因的各種評(píng)價(jià)或者選擇，就是各種基因效應(yīng)，而跟育種選擇密切有關(guān)的就是加性效應(yīng)就是育種值。

3.2育種值模型對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)無(wú)特殊要求

配合力分析需要以配合力試驗(yàn)設(shè)計(jì)為基礎(chǔ)，但是育種值模型卻不受此限制。育種值模型可以用于分析專業(yè)的配合力試驗(yàn)，另外，無(wú)需試驗(yàn)設(shè)計(jì)，依據(jù)材料系譜，仍然可以進(jìn)行育種材料的育種值評(píng)價(jià)。

3.3育種值模型在計(jì)算方法上優(yōu)于配合力模型

相比一般配合力，結(jié)合材料間親緣關(guān)系的BLUP育種值模型可以更準(zhǔn)確計(jì)算材料的育種價(jià)值。

一般配合力的計(jì)算基于配合力的定義（g_i= y_i. - y_..），沒(méi)有分離年度效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)，計(jì)算簡(jiǎn)單，不能分析多年多點(diǎn)配合力數(shù)據(jù)。育種值模型，將育種值設(shè)定為隨機(jī)效應(yīng)，其余，地點(diǎn)、年度、種群設(shè)為固定效應(yīng)，更符合植物育種實(shí)際情況。充分考慮材料間的親緣關(guān)系構(gòu)建出了親緣關(guān)系A(chǔ)矩陣，A矩陣相比配合力試驗(yàn)的父母本組配設(shè)計(jì)，可以更全面更準(zhǔn)確反映材料親緣關(guān)系，采用線性混合模型對(duì)育種值求解，從而可以更準(zhǔn)確計(jì)算基因加性效應(yīng)。

借助育種值模型，可以做到數(shù)據(jù)積累越多，對(duì)育種材料的育種價(jià)值把握越準(zhǔn)確，這對(duì)育種工作尤為重要。

3.4建議用育種值提升一般配合力分析水平而不是*替代或否定配合力

從育種值模型看，模型主要改進(jìn)的是一般配合力的分析水平，不涉及特殊配合力，因此主張用育種值提升一般配合力分析水平，而不是去*替代配合力，更不是否定配合力。

以玉米育種為例，當(dāng)下育種者熟悉的育種路線是前期依據(jù)測(cè)驗(yàn)種決定的一般配合力選育自交系，后期利用za種優(yōu)勢(shì)，發(fā)現(xiàn)有特殊配合力效應(yīng)的材料組合。育種值模型使用，不改變?nèi)魏斡N安排，僅是對(duì)測(cè)配試驗(yàn)，用育種值模型分析方法替代原有的一般配合力分析方法，來(lái)進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析。

張勤詳細(xì)介紹了BLUP相關(guān)知識(shí)，張沅給出了動(dòng)物育種值具體計(jì)算示例，配合力試驗(yàn)數(shù)據(jù)直接用育種值模型分析及結(jié)果比對(duì)可以參照《育種實(shí)用統(tǒng)計(jì)學(xué)》。

......

農(nóng)博士育種家軟件提供BLUP育種值分析評(píng)價(jià)功能。