脂質(zhì)A 的天然變異株

典型腸道細(xì)菌脂質(zhì)A為1，4-二磷酸-β1，6連接糖胺二糖為骨架，以酰胺鍵和酯鍵連接著3-羥脂肪酸或3-?；然鶜埢１窘Y(jié)構(gòu)不是所有革蘭陰性菌共有的結(jié)構(gòu)。尤其與大腸細(xì)菌種系發(fā)生遙遠(yuǎn)的家族如硫桿菌（bradyrhizobia），其上述結(jié)構(gòu)不經(jīng)常遇到。

最初認(rèn)為衍生脂質(zhì)A結(jié)構(gòu)為“異常“脂質(zhì)A型，現(xiàn)在改稱為脂質(zhì)A變異株。如硫桿菌、緩根瘤菌科、硝化菌屬（N itrobacter）、布魯桿菌屬（Brucella）、著色菌屬（Chramatim Perty），綠菌屬（Chlorobium N ad son）等。不但在LPS的骨架結(jié)構(gòu)上，而且在其替代物（substitution）上均存在明顯變化。脂質(zhì)A變異株存在過(guò)渡型（或轉(zhuǎn)變型）形式，在類球紅細(xì)菌族（Rhodobacter sphaeroides）中，只是部分酰胺連接3-羥脂肪酸被3-氧豆蔻酸（3-oxo-myristicacid）取代。色素菌屬糖胺作為脂質(zhì)A骨架多糖，但總是伴隨小量2，3-二氨基-2，3-二脫氧-D-葡萄糖（2，3-Diamino-2，3-dideoxy-D-glucose，DAG）連接。

DAG僅存在于脂質(zhì)A骨架糖。2，3-二胺-2，3-二脫氧已糖的糖醛酸衍生物被報(bào)道作為銅綠假單胞屬的不同血清型的菌體抗原（somatic antigen）（O鏈）。

3-氧豆蔻酸：鱗利斯頓菌（L istonella angu illarum ）和類球紅細(xì)菌族首先被報(bào)道有3-氧豆蔻酸的存在?，F(xiàn)在，實(shí)際上所有革蘭陰性菌的種系發(fā)生樹(shù)的種類和菌株形成α-3支鏈均可觀察到。

生物學(xué)效應(yīng)最顯-著的內(nèi)毒素為腸源性LPS，常常用腸源性LPS 作為標(biāo)準(zhǔn)，檢驗(yàn)細(xì)胞的反應(yīng)和進(jìn)行治療效果等的研究，其生物學(xué)活性部分脂質(zhì)A 由β-1，6連接D-糖胺二糖，并附有6個(gè)飽和脂肪酸和兩個(gè)帶負(fù)電的磷酸根所組成。這些結(jié)構(gòu)的排列發(fā)生變化，如電荷數(shù)目減少，脂酰基團(tuán)的減少，脂酰鏈分布變化及脂酰飽和程度均可以導(dǎo)致其生物學(xué)活性的下降。說(shuō)明內(nèi)毒素的一級(jí)結(jié)構(gòu)的變化勢(shì)必會(huì)影響其物理化學(xué)作用。Seydel等證實(shí)，內(nèi)毒素中LPS的立體結(jié)構(gòu)與其生物學(xué)的效應(yīng)密切相關(guān)。不同的立體結(jié)構(gòu)可以發(fā)生不同的效應(yīng)，一般來(lái)說(shuō)，錐體型的空間結(jié)構(gòu)往往引出細(xì)胞的激活效應(yīng)，而圓柱形的空間結(jié)構(gòu)的LPS 往往是內(nèi)毒素的拮抗劑，抑制細(xì)胞的活化。